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aktualisiert: 08.01.2001 |
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Life on the Edge.
Amazing Creatures Thriving in Extreme Environments |
Exzentriker des Lebens. Zellen zwischen
Hitzeschock und Kältestreß |
... va paraître aux |
La vida al límite
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Leben ist ein widersprüchliches Phänomen. Es ist enorm vielfältig -- Lebewesen können einen tausendstel Millimeter oder dreißig Meter messen, einen Tag oder tausend Jahre leben, sich über den ganzen Erdball ausbreiten oder in einer kleinen ökologischen Nische ihr Dasein fristen. Gleichzeitig ist es sehr einheitlich. Alle Zellen sind nach denselben Prinzipien aufgebaut und verwenden dieselben molekularen Bausteine, egal ob sie freilebende Einzeller oder ein verschwindend geringer Teil eines großen Organismus sind.
Leben gibt es fast überall -- jedenfalls wenn wir die Oberfläche der Erde betrachten. Bezogen auf den ganzen Planeten vom Mittelpunkt bis zu den entferntesten Schichten der Atmosphäre nimmt sich die Biosphäre hingegen eher wie eine hauchdünne Schicht aus. Und wenn wir einen Astronomen oder Kosmologen fragen, wo es Leben gibt, so wird die Antwort lauten: fast nirgends.
Schon die Tatsache, daß es auf der Erde fast überall, im Weltall aber fast nirgendwo Leben gibt, zeigt, daß die Bedingungen, unter denen Leben bestehen kann, sehr eingeschränkt sind -- und in vermutlich noch stärkerem Maße gilt dies für die Bedingungen, unter denen es entstehen kann. Unser Planet ist deshalb so lebensfreundlich, weil er im astronomischen Vergleich sehr unspektakuläre und relativ konstante Umweltbedingungen bietet. Die Feststellung, daß die Durchschnittstemperatur der Biosphäre sich in den dreieinhalb Milliarden Jahren seit der Entstehung des Lebens kaum verändert hat, obwohl die Erde in der Urzeit des Lebens (siehe Abbildung 6.6) 30 Prozent weniger Wärme von der Sonne empfing als heute, veranlaßte James Lovelock Ende der siebziger Jahre zur Aufstellung der Gaia-Hypothese((fz1)). Diese besagt, daß der ganze Planet Erde einschließlich der Biosphäre ein selbstregulierendes kybernetisches System ist -- sozusagen ein Über-Lebewesen. In den Kapiteln 6 und 7 werden wir auf diese Theorie und auf den Vergleich der Erde mit ihren unbelebten Nachbarplaneten zurückkommen.
((fn1))Benannt nach der Erdgöttin der griechischen Mythologie. Diese Personifizierung und Subjektivierung hätte Lovelock um ein Haar auf den Scheiterhaufen gebracht.((ende))
Und doch sind die Bedingungen auf der Erde für biologische Maßstäbe mancherorts bereits extrem. In vielen Bereichen können nur Mikroorganismen überleben, die sich im Laufe der Evolution an hohe Temperaturen, hohe Drücke oder chemischen Streß angepaßt haben. Die Anzahl der verschiedenen Arten (Spezies) ist in solchen Extrembiotopen oft um Größenordnungen geringer als in gemäßigteren Lebensräumen, und Vielzeller sind meist gar nicht vertreten. Wie diese Anpassung der Einzeller erfolgt und wo sie auf ihre Grenzen trifft, das sind Fragen, deren Beantwortung uns auch eine ganze Menge über das Leben, seine Grundprinzipien, seine Entstehung vor mehr als dreieinhalb Milliarden Jahren, seine Vielfalt und seine Grenzen verraten kann.
Aber nicht nur Naturwissenschaftler, sondern auch Ingenieure interessieren sich für Kleinstlebewesen, die unter extremen Bedingungen überdauern. Schließlich sind die in vielen technischen Verfahren üblichen hohen Temperaturen und Drücke auch Extremwerte, die "normale" Organismen nicht aushalten würden. Mit Hilfe von Enzymen aus hitzeangepaßten Bakterien läßt sich aber zum Beispiel ein biotechnologischer Prozeß auch bei 100 °C ausführen. Die Nutzung dieser Idee steckt noch in den Kinderschuhen, doch im dritten Kapitel werden wir einige der vielversprechendsten Ansätze kennenlernen.
Bevor wir uns jedoch mit den "Extremisten", mit ihren Lebensräumen und Grenzen, ihrer Nutzbarmachung und Gefährlichkeit für den Menschen auseinandersetzen, sollten wir uns in Erinnerung rufen, was man normalerweise zum Leben braucht, was überhaupt unter "normal" zu verstehen ist und welche Umweltbedingungen dem Leben Grenzen setzen.
Ein Lebewesen ist etwas extrem Unwahrscheinliches, und das nicht nur, weil seinesgleichen im Weltraum relativ selten anzutreffen ist. Nein, es ist vor allem deshalb unwahrscheinlich, weil es eine hochkomplizierte geordnete Struktur darstellt, während uns die Wärmelehre sagt, daß die Unordnung (Entropie) in der Welt stets zunehmen muß. Daß Lebewesen dennoch existieren können, hängt damit zusammen, daß sie Energie verbrauchen, deren Erzeugung andernorts mehr Unordnung schafft, als der Organismus durch den Aufbau geordneter Strukturen vernichtet. Selbst ein sparsames Lebewesen, das sich nicht bewegt und sich nur alle hundert Jahre einmal fortpflanzt, benötigt ständig Energie, um seinen Zustand der Ordnung gegen das natürliche Bestreben zur Unordnung aufrechtzuerhalten((fz2)).
((fn2))Dieses Thema, die Thermodynamik der lebenden Zelle (oder anders ausgedrückt, die Frage, wie man "Ordnung aus Unordnung" schafft), hat der Physiker Erwin Schrödinger bereits 1943 in seiner auch als Buch veröffentlichten Vortragsreihe zum Thema What is Life? behandelt. Allerdings stand es stets im Schatten von Schrödingers in derselben Reihe vorgetragenen Überlegungen zur damals noch unbekannten Struktur des Erbmaterials ("Ordnung aus Ordnung"), die unmittelbare Wirkung auf die Entstehung der Molekularbiologie hatten.((ende))
Die Energie kommt -- normalerweise, doch wir werden auf die Ausnahmen zu sprechen kommen -- direkt oder indirekt von der Sonne. Diejenigen Lebewesen, die Sonnenenergie in chemische Energie umsetzen und als solche speichern können (das sind die Pflanzen und gewisse Bakterien, die sogenannten Primärproduzenten in der Nahrungskette), benutzen die Energie des Sonnenlichts, um aus Kohlendioxid (CO2) und Wasser (H2O) Kohlenhydrate ((CH2O)n) und Sauerstoff zu erzeugen (Abbildung 1.1). Andere Lebewesen nutzen diese chemisch gespeicherte Energie, indem sie zum Beispiel Pflanzen fressen und die Kohlenhydrate verdauen oder indem sie den von den Pflanzen erzeugten Sauerstoff in energieliefernden Reaktionen einsetzen. Wieder andere Lebewesen leben von den Pflanzenfressern, und so fort. Selbst Bakterien, die in Erdöllagerstätten tief unter der Erde leben, nutzen chemische Energie, die vor Jahrmillionen von Pflanzen gespeichert wurde. In ähnlicher Weise machen wir bei der Verbrennung fossiler Brennstoffe (Kohle, Erdöl, Erdgas) die Photosynthese der urzeitlichen Pflanzen rückgängig: Wir oxidieren den pflanzlichen Kohlenstoff zu CO2 und verbrauchen dazu von Pflanzen erzeugten Luftsauerstoff.
Ebenso wichtig wie die Energieversorgung ist die Verfügbarkeit von Wasser im flüssigen Aggregatzustand. Wie wir im folgenden noch sehen werden, sind in vielen Biotopen die Grenzen des Lebens durch den Gefrier- und Siedepunkt des Wassers festgelegt. Ein wesentlicher Teil der Lebensfeindlichkeit anderer Planeten liegt darin, daß ihnen (außer einer schützenden Atmosphäre) die Ozeane fehlen.
Wasser ist nämlich nicht irgendeine Flüssigkeit. Wahrscheinlich gibt es kein anderes kleines Molekül, das so viele Besonderheiten aufweist wie H2O. Zunächst einmal dürfte diese Verbindung, wenn es nach dem Periodensystem der Elemente ginge, in dem uns geläufigen Temperaturbereich überhaupt nicht flüssig sein -- sie müßte bereits bei etwa --70 °C sieden und bei --100 °C gefrieren. (Selbst die schwerere Analogverbindung, der Schwefelwasserstoff, ist ja bei Normaltemperatur gasförmig.) Hinter diesem scheinbar paradoxen Verhalten verbirgt sich ein Phänomen, das für die molekulare Architektur aller Lebewesen von immenser Bedeutung ist: die Wasserstoffbrückenbindung. In flüssigem Wasser verbindet diese schwache Wechselwirkung die Moleküle zu einem ausgedehnten Netzwerk (Abbildung 1.2), so daß die chemische Formel H2O fast eine unzulässige Vereinfachung darstellt.
Nicht genug damit, daß diese Flüssigkeit eigentlich ein Gas sein sollte, sie zeigt auch andere Verhaltensauffälligkeiten. Kühlt man Wasser ab, so nimmt seine Dichte erst einmal zu -- ein Verhalten, das man bei den meisten Flüssigkeiten beobachtet. In der Kälte bewegen sich die Moleküle langsamer und benötigen daher weniger Platz. Wasser zeigt jedoch bei 4 °C eine Trendumkehr: Beim weiteren Abkühlen sowie beim Gefrieren dehnt es sich aus. Beide Effekte haben wichtige biologische Konsequenzen. Kühlt sich zum Beispiel ein See im Winter ab (wobei er die meiste Wärme nach oben abgibt), so sinkt oberhalb von 4 °C das kalte Wasser von der Oberfläche ab, da es schwerer ist als das noch nicht abgekühlte Wasser tieferer Schichten. Der See wird also gut durchmischt und seine Temperatur sinkt gleichmäßig bis auf 4 °C. Unterhalb dieser Schwelle ist jedoch das kalte Wasser leichter und bleibt an der Oberfläche -- ebenso wie das Eis, das sich bei weiterer Abkühlung bildet. In den tieferen Schichten kann sich so wochenlang die Einheitstemperatur von 4 °C halten und den Bewohnern des Sees das Überleben erleichtern, während obenauf eine kältere Wasser- oder Eisschicht schwimmt.
Die Ausdehnung beim Gefrieren hat weiterhin zur Folge, daß poröses Gestein, in das Wasser eingedrungen ist, im Winter gesprengt werden kann. Dieser Effekt, der bei Straßen und Brücken außerordentlich unerwünscht ist, bewirkt in der Natur Nützliches. Er fördert die Verwitterung von Gesteinsmassen und beschleunigt die Bildung einer für das Pflanzenwachstum geeigneten Bodenschicht . Der kontinuierliche geologische Stoffkreislauf infolge von Vorgängen wie Erosion, Neubildung und Abtauchen von Erdkruste sowie Vulkanismus ist eine Besonderheit unseres Planeten. Vor allem an diesen geologischen "Recycling"-Prozessen liegt es, daß die Erde nicht so wie andere Planeten oder unser Mond von Meteoritenkratern übersät ist.
Alle Lebewesen bestehen hauptsächlich aus Wasser und brauchen Wasser zum Überleben. Auch die molekularen Bausteine der Zelle benötigen Wasser, um ihre korrekte, funktionstüchtige Struktur anzunehmen. Nicht nur wenn das Wasser gefriert oder verdampft, ist das Leben in Gefahr. Auch wenn gelöste Salze so viele Wassermoleküle um sich herumgruppieren, daß den Biomolekülen das Lösungsmittel entzogen wird, entsteht für Organismen eine Art von Streß, mit der nur wenige speziell angepaßte Mikroben fertigwerden können (siehe Kapitel 2).
Eine weitere Besonderheit unseres Planeten im Vergleich mit dem Weltall als Ganzes ist die Vielfalt von mehr als 100 chemischen Elementen. Bereits die 15 häufigsten Elemente der Erdrinde (Abbildung 1.3b) besitzen vielfältige chemische Eigenschaften, die enorme Möglichkeiten eröffnen. Außer den Edelgasen sind alle acht Hauptgruppen des Periodensystems vertreten, und sogar drei Nebengruppenelemente (Titan, Mangan und Eisen). Im Gegensatz dazu dominieren im Weltall die beiden leichtesten Atomsorten. Etwa 90 Prozent der Atome sind Wasserstoff-, weitere 9 Prozent Heliumatome. Mit diesen allein könnte man nicht einmal eine chemische Verbindung aufbauen, geschweige denn irgendetwas Lebendiges.
Pflanzliches und tierisches Leben, wie wir es kennen, ist auf zehn chemische Elemente angewiesen: Kohlenstoff (C), Sauerstoff (O), Stickstoff (N), Wasserstoff (H), Kalium (K), Calcium (Ca), Magnesium (Mg), Eisen (Fe), Phosphor (P) und Schwefel (S), die allesamt zu den 15 häufigsten der Erdrinde gehören. Interessant ist, für welche auf der Erde reichlich vorhandenen Elemente die Evolution offenbar keine Verwendung hatte. Silicium (Si) zum Beispiel, das zweithäufigste Element, wurde vollständig links liegengelassen, während der ebenfalls vierwertige, aber viel seltenere Kohlenstoff eine Schlüsselrolle beim Aufbau von Biomolekülen erhielt. Das hängt damit zusammen, daß sich auf Kohlenstoffbasis leicht lange Kettenmoleküle aufbauen lassen, während Silicium sich bevorzugt in mineralischer Form (zum Beispiel im Quarzsand, SiO2) zeigt. Ähnliches gilt für das dreiwertige Aluminium, das trotz seiner Häufigkeit keine biologische Funktion hat.
Natürlich ist diese Auswahl der zehn für alle Lebewesen essentiellen Elemente eine Folge von Angebot und Nachfrage. Wäre auf der Erde zur Zeit der Entstehung des Lebens kein Kalium vorhanden gewesen, so hätte Natrium vermutlich ebensogut dessen Platz einnehmen können. Statt Magnesium könnte die Evolution Mangan, statt Calcium Strontium verwendet haben, und trotzdem wären vermutlich Zellen zustandegekommen, die sich ebenso gut über den ganzen Globus ausgebreitet hätten wie die uns vertrauten Lebensformen. Die zehn Elemente sind also nicht alle essentiell für die Entstehung des Lebens gewesen, aber da sie nun einmal vorhanden und geeignet waren, sind sie essentiell für das Leben geworden.
Schwer vorstellbar ist allerdings, ob sich ohne Kohlenstoff oder Stickstoff eine ähnliche Vielfalt des Lebens entwickelt hätte. Es gibt zwar Hypothesen darüber, daß sich vor der Entstehung der ersten Zellen Erbinformation in Tonmineralien fortpflanzte (siehe Kapitel 6) Ein solches "anorganisches Leben" wäre jedoch nur sehr eingeschränkt ausbreitungs- und anpassungsfähig gewesen, und falls es überhaupt je existierte, so hat die "genetische Übernahme" durch die flexibleren Kohlenstoffverbindungen seine Grenzen aufgezeigt.
Neben den zehn essentiellen Elementen hat die Evolution zahlreiche weitere für den Dienst in einzelnen Organismengruppen rekrutiert. So gibt es Bakterien, die kupferhaltige Enzyme benötigen, andere, die Selen in bestimmte Proteine einbauen, und viele weitere Beispiele für Elemente mit biologischen Sonderaufgaben. Für diese Organismen sind die speziellen Elemente natürlich ebenso lebenswichtig wie die oben genannten. Doch handelt es sich hier um Sonderfälle, die sich nicht auf die ganze Biologie verallgemeinern lassen.
Zu guter Letzt benötigt jede Spezies auch einen Lebensraum mit einigermaßen stabilem Klima, den sie besiedeln kann. Die Vielfalt der Organismenwelt ist in hohem Maße durch die Vielfalt der Biotope bedingt; die Möglichkeit, immer wieder neue Lebensräume zu besiedeln und sich an die Bedingungen dort anzupassen, ist ein wesentlicher Faktor für die Evolution neuer Arten. Eine wichtige Rolle spielen dabei die langsamen geologischen Prozesse auf der Erde, etwa die Kontinentaldrift oder die Auffaltung von Gebirgen: Sie trennen zusammenhängende Gebiete, verändern Umweltbedingungen so langsam, daß sich die Organismen anpassen können, und schaffen neue Biotope.
Mit der Vielfalt der Biotope sind wir schon fast beim Thema dieses Buches angelangt, doch bevor wir die Reise zu den extremen Biotopen unseres Planeten antreten, müssen wir uns noch die Frage stellen:
Die zahlreichen Faktoren, von denen das Überleben eines Organismus, einer Population oder einer Art abhängt, sind verschiedenster Natur. Grundsätzlich unterscheidet man biotische (zum Beispiel Freßfeinde, parasitäre Mikroorganismen oder konkurrierende Artgenossen) und abiotische Faktoren, die der unbelebten Natur entspringen. Auf erstere werden wir hier nicht im einzelnen eingehen -- mit ihnen beschäftigt sich das Fachgebiet der Ökologie --, letztere hingegen stehen in direktem Zusammenhang mit den Arten von Streß, um die es hier geht, und sie lassen sich wiederum in physikalische und chemische Faktoren unterteilen.
Beginnen wir mit den Faktoren, die praktisch auf der gesamten Erdoberfläche konstant sind. Der Luftdruck beträgt auf Meeresniveau überall ungefähr eine Atmosphäre (1,013 Bar). Die Erdanziehung ist überall gleich -- jeder fallende Körper erfährt eine Beschleunigung von 9,81 Metern pro Quadratsekunde, das heißt, in jeder Sekunde des Falls nimmt seine Geschwindigkeit, wenn er nicht durch Reibung gebremst wird, um knapp zehn Meter pro Sekunde zu. Auch die chemische Zusammensetzung der Atmosphäre und der Weltmeere ist recht einheitlich. Die Luft besteht -- am Äquator ebenso wie am Nordpol -- zu 21 Prozent ihres Volumens aus Sauerstoffgas (O2) und zu 78 Prozent aus Stickstoff (N2), das restliche Prozent teilen sich Kohlendioxid und Edelgase. Das Meerwasser enthält überall ungefähr drei Prozent Kochsalz, das Wasser der Flüsse und Binnenseen sehr viel weniger (außer bei Seen, die keinen Abfluß haben, wie etwa das Tote Meer, auf das wir in Kapitel 2 zurückkommen werden).
Unter den mit Zeit und Ort variierenden abiotischen Faktoren weist die Temperatur die spektakulärsten Gegensätze auf -- von --80 °C im polaren Winter bis 100 °C in heißen Quellen. Und da die allermeisten Lebewesen anders als wir warmblütigen Säugetiere keine eingebaute Zentralheizung und erst recht keine wirksame Isolierung besitzen, ist die Temperatur ihrer Zellen direkt von der Außentemperatur vorgegeben.
Welche Temperatur man als normal betrachtet, hängt natürlich stark davon ab, ob man als Eskimo oder als Kalifornier, als Eisbär oder als Darmbakterium zur Welt gekommen ist. Letztere, sofern sie im menschlichen Gedärm siedeln, würden vermutlich 37 °C als Normaltemperatur bezeichnen. Damit stimmt auch die Auffassung der medizinisch oder zoologisch orientierten Biochemiker überein, die unter "physiologischen Bedingungen" eine lauwarme Salzbrühe verstehen. Praktisch denkende Forscher definieren die Normalität anhand der jeweils vorherrschenden oder bevorzugten Zimmertemperatur: je nach Breitengrad 20 oder 25 °C.
Doch eine Norm, eine physiologische Standardtemperatur gibt es nicht. Allenfalls könnte man einen Bereich definieren, den man als gemäßigt bezeichnet, im Gegensatz zu extremen Temperaturen. Ein Rahmen von 20 bis 40 °C wäre vielleicht ein Normalbereich, für den eine biosphärenweite Abstimmung eine Mehrheit ergeben könnte. Organismen, die wärmere Temperaturen als diese bevorzugen, werden wir hinfort "thermophil" nennen, solche, die es lieber kühler haben, "psychrophil" (nach den altgriechischen Wörtern thermós, psychros und phílos. für "warm", "kalt" und "Freund" Organismen mit "mittelmäßigen" Ansprüchen bezeichnen Mikrobiologen als "mesophil"). Aber wir werden sehen, daß es sehr viele Lebewesen gibt, für die viel höhere oder tiefere Temperaturen die Normalität darstellen.
Ähnlich wie die Temperatur ist in den Ozeanen auch der Druck ein (mit der Wassertiefe) variabler Faktor, dem die Zellen nicht entgehen können und an den sie sich folglich anpassen müssen. Wie wir sehen werden, ist unsere rein subjektive Auffassung von einer Atmosphäre als dem Normaldruck für große Teile der Biosphäre unzutreffend. Für drei Viertel des Volumens der Meere und damit für 62 Prozent der Gesamtbiosphäre beträgt der hydrostatische Normaldruck mehr als das Hundertfache des uns vertrauten Atmosphärendrucks.
Was die veränderbaren chemischen Parameter angeht, so werden gewöhnlich die "mittleren", weit verbreiteten Werte als Standard betrachtet. (Beispielsweise könnte man für Bakterien diejenigen Bedingungen als normal definieren, unter denen Escherichia coli, der den menschlichen Darm bewohnende archetypische "Otto Normalverbraucher" der Mikrobiologie, gut gedeiht: 37 °C und ein reichliches Nahrungsangebot.) Neutrale pH-Werte (d.h. weder saures noch alkalisches Milieu), nicht zu hohe Salzkonzentration, Verfügbarkeit von Sauerstoff und Nährstoffen sind typische Bedingungen, wie sie für weite Bereiche der Erdoberfläche zutreffen -- allerdings mit zahlreichen Ausnahmen. Gerade um jene Ausnahmen, die uns die Anpassungsfähigkeit und die Grenzen des Lebens aufzeigen, soll es hier gehen.
Auch wenn das Leben auf der Erde sich im Laufe der Evolution, wie wir sehen werden, in geradezu verblüffender Weise an die verschiedensten Extrembedingungen anpassen konnte -- manchmal schiebt die Physik der Evolution einen Riegel vor und setzt eine absolute Grenze, jenseits derer kein Leben möglich ist. Was die Temperatur anbelangt, so ist diese an sich viel weniger ein Kriterium als die Verfügbarkeit flüssigen Wassers. In Umgebungen, in denen Salzgehalt und hydrostatischer Druck den Siedepunkt des Wassers erhöhen und seinen Gefrierpunkt erniedrigen, können extremophile Mikroorganismen auch bei 110 °C oder bei --5 °C leben, solange das Wasser flüssig bleibt. Auch hier gibt es natürlich Grenzen. Aus Stabilitätsuntersuchungen an Biomolekülen läßt sich ableiten, daß vermutlich bei etwa 120 °C eine prinzipielle Obergrenze existiert, jenseits derer die Moleküle der Zelle schneller zerfallen, als sie neu synthetisiert werden können.
Was den hydrostatischen Druck betrifft, so existiert zwar mit Sicherheit eine Obergrenze, jenseits derer kein Leben möglich wäre, diese wird aber in den Ozeanen unseres Planeten nicht erreicht. Selbst bei den höchsten in den Weltmeeren vorkommenden Drücken, also in elf Kilometern Tiefe bei etwa. 1'100 Atmosphären, können Tiefseebakterien noch gedeihen. Daß bei diesem Druck noch Leben zu finden sein würde, prognostizierte übrigens schon Jules Verne in "Zwanzigtausend Meilen unter dem Meer". Er überschätzte aber die Tiefe der Ozeane um einige Kilometer und beschrieb eine "tote Zone" jenseits von 12 Kilometern Tiefe. (Die größten auf der Erde vorkommenden Höhen und Tiefen mit den zugehörigen Luft- und Wasserdrücken sind in Abbildung 1.4 schematisch dargestellt.) Die prinzipielle von der Physik gesetzte Grenze dürfte vermutlich erst bei zwei- oder dreitausend Atmosphären liegen. Bis zu welchem Druck sich Tiefseemikroben hätten anpassen können, wenn es auf der Erde tiefere Meere gäbe, bleibt natürlich offen.
Chemischer Streß etwa in Form hoher Salzkonzentrationen oder Säuregrade stellt dem Leben keine unüberwindbaren Hindernisse in den Weg. Wie wir weiter unten sehen werden, hängt das im Fall der extremen pH-Werte nicht zuletzt damit zusammen, daß dieser Streßfaktor vor der Zellwand haltmacht, so daß die inneren Bausteine der Zelle sich nicht anpassen müssen.
Zusammenfassend läßt sich sagen, daß wir mit unserem Heimatplaneten außerordentliches Glück haben. Die relativ milden und gleichmäßigen Bedingungen haben eine unübersehbar vielfältige Biosphäre hervorgebracht. Wie vielfältig sie ist, davon werden wir einen Eindruck bekommen, wenn wir ihre Grenzbereiche besuchen, jene Extrembiotope, welche die Evolution in Jahrmillionen währender Anpassung vermutlich erst mühsam erobern mußte.((fz3))
((fn3))Es gibt allerdings auch Hypothesen, denen zufolge die Geschichte des Lebens in der anderen Richtung ablief -- demnach wären zuerst die extrem thermophilen Organismen entstanden, die dann kühlere Lebensräume besiedelten und bei der Anpassung an mildere Bedingungen die Hitzeresistenz verloren (siehe Kapitel 6).((ende))
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